Senesensi dan Hubungannya dengan Sitokinin

Senesensi dan Faktor-faktor Terjadinya Senesensi

      Senesensi merupakan fase pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Senesensi tumbuhan merupakan proses untuk mencegah pertumbuhan sel, jaringan, organ, atau tanaman utuh dan diregulasi oleh gen yang dipengaruhi leh faktor eksternal maupun internal. Secara umum, senesensi daun tergantung umur daun dan tahap perkembangan keseluruhan siklus tanaman. Banyak faktor lingkungan seperti stres kekeringan, suhu ekstrem, kegelapan, infeksi patogen, dan faktor internal seperti hormon dan pertumbuhan reproduktif dapat memicu dan regulasi senesensi daun. Kloroplas merupakan organel yang pertama kali terdegradasi ketika senesensi daun. Daun menguning karena klorofil terdegradasi. Selama senesensi daun, makromolekul seperti protein, lipid, asam nukleat terdegradasi, dan nutrisi dikeluarkan dari katabolisme makromolekul juga dilakukan daur ulang untuk membentuk tunas baru, daun muda, dan perkembangan buah dan biji.

Pengaruh Sitokinin terhadap Senesensi Daun

     Sitokinin berperan penting terhadap pengaturan senesensi daun.  Penuaan daun akan kehilangan klorofil dan makromolekul lainnya seperti protein, lipid dan DNA, karena nutrisi dan air dialirkan menuju ke bagian tanaman yang membutuhkan. Ketersediaan nutrisi eksogen tidak akan berpengaruh terhadap senesensi daun. Jika sitokinin ditambahkan, senesensi akan tertunda secara signifikan sehingga daerah daun yang disemprot sitokinin akan tetap hijau walaupun daun yang lain mengalami senesensi (Roberts, 2007). Penelitian menyebutkan kerusakan pada ARR tipe A menghambat penuaan menjadi berwarna gelap pada daun dan meningkatkan sensitivitas daun terhadap pengaruh sitokinin eksogen sehingga senesensi daun menjadi tertunda (To dkk., 2004). Sementara itu, Cytokinin Response Factors (CRFs) merupakan sitokinin yang meregulasi faktor transkripsi AP2/ERF, juga berperan penting dalam meregulasi senesensi daun. Kerusakan CRF6 menyebabkan penurunan sensitivitas daun terhadap pengaruh penghambatan sitokinin pada senesensi daun yang diinduksi gelap, disamping itu, mutan crf6 mempercepat senesensi daun (Zwack dkk., 2013). Ekspresi CRF6 berlebihan menyebabkan percepatan senesensi, sehingga CRF6 tersebut diasumsikan berperan sebagai regulator negatif terhadap senesensi daun dan terlibat dalam pencarian waktu yang tepat untuk senesensi daun (Kieber & Schaller, 2014).

      Aplikasi yang dilakukan oleh Wicaksono dkk. (2017) menyatakan bahwa pemberian sitokinin dapat menghambat penuaan pada daun gandum. Penelitian lain menyebutkan bahwa pemberian 6-benzylaminopurine (6-BA) dengan interaksi nitrogen pada daun padi dapat meningkatkan regulasi hormon endogen dan regulasi proses senesensi daun (Luo dkk., 2018). Maka, daun yang mengalami senesensi akan menunjukkan penurunan kadar sitokinin. Sitokinin tersebut mencegah terjadinya senesensi dan kerusakan klorofil dengan mencegah terjadinya proteolisis atau dengan mengurangi messenger RNA (mRNA) dan kadar protein dari protease (Li dkk., 2000). Artinya, sitokinin tersebut menghambat degradasi protein dengan cara mencari radikal bebas atau dengan mengatur aktivitas beberapa enzim antioksidan (Veerasamy dkk., 2007).